Білокрильник болотний (calla palustris)

Білокрильник (кала) болотний- голарктичний бореальний вид, широко поширений у Євразії та Північній Америці. У СРСР північний кордон ареалу йде від центральної частини Карелії на Архангельськ, Верхню Золотницю Усть-Почу, Мезенську та Печерську Піжму, доходить на північ до р. Іжми в Комі АРСР. У Західному Сибіру вона спускається на південь до 63 ° 30 с.ш. на р. Єнісеє у с.Аменське. У Якутії йде по р. Вілюй і піднімається по р. Лене до Жиганська, прямуючи на схід по р.Алдан.

Білокрильник болотний (calla palustris)

Білокрильник болотний (Calla palustris)


Південний кордон ареалу білокрильника в СРСР проходить фрагментарно через Львівську, Ворошиловоградську, Київську, Харківську, Воронезьку (Старий Оскол), Тамбовську, Пензенську, Оренбурзьку (Бузу-Луцький бір) області. Далі вона йде через Північний Казахстан (оз. Камишлово), Алтайський край (Кулундінекі бори), південь Красноярського краю, Прибайкалля, Приамур`я та Примор`я до оз. Ханка. Білокрильник зустрічається на Камчатці, про.Кунашир (на інших Курильських о-вах відсутня), про.Сахалін (Крилов, 1929 - Флора СРСР, т.З, 1935 - Попов, 1957 - Ворошилов, 1966 - Флора Північного Сходу, т.2, 1976 Флора Центрального Сибіру, ​​1979 Флора європейської частини СРСР, т.4, 1979).

Морфологічне опис. Білокрильник болотний - багаторічна трав`яниста полікарпічна рослина з горизонтальним білим кореневищем, діаметром 0,8-2 см, що симподіально гілкується. Якщо кореневище стелиться на поверхні субстрату, воно має темно-зелене забарвлення. Його міжвузля нерівні, від 0,4 до 6 см довжини. На вузлах після відмирання листя залишаються кільцеподібні рубці. На живих ділянках кореневищ від вузлів відходять мочки численних придаткових коренів, довжина яких різна в різних умовах, часто сягає 60 см. Коріння білі, що не гілкуються у воді або з тонкими корінцями в торф`янистому грунті, мають на всьому протязі однакову товщину (1,5-2 мм) і тупий кінчик. На більшості вузлів знаходяться пазушні бруньки відновлення, по одному на кожному вузлі. Живе кореневище зі стеблом досягає 1 м довжини. Кордон між кореневищем і стеблом нечітка, тому що рослина часто стелиться по поверхні субстрату, а коріння розвивається і на молодих частинах пагонів.

Листя чергове, спрямоване вертикально вгору, серед 10-20 на головній втечі. Черешок довгий, внизу розширений у піхву (у нирці воно згорнуте), рівне половині довжини черешка. Піхва шкіряста, щільно охоплює стебло, що переходить у язичок (лігулу). Язички молодого листя мають форму конуса і покривають передній кінець втечі, що піднімається, з молодим листям і пазушними нирками. Листова пластинка серцеподібна, тонка, довжиною 8-16 см і шириною 7-14 см, зверху темно-зелена, знизу трохи світліша. Молоді пластинки в нирці закручені, причому наступний лист закручений у протилежному напрямку по відношенню до листа нижче.

Квітконосна втеча білокрильник прямостоячий, циліндричний, до 30 см заввишки. Під качаном розташований криючий лист (покривало), що має піхву і яйцеподібну пластинку 4-6 см довжиною, зверху білу, знизу зелену - піхву без язичка або він дуже маленький, рідше піхву довге, зрощене з квітконосом. Покривало охоплює суцвіття до його розпускання, утворюючи бутон.

Початок подовжений, циліндричний, зрілий до 6 см довжини, трохи коротший за покривала. Він складається з численних, щільно прилеглих один до одного, розташованих по спіралі, квіток. Квітки обох статей, без оцвітини, зазвичай мають 6 (іноді до 10) тичинок і коротко-яйцеподібну зав`язь з 6-12 подовженими сім`язачатками.На вершині качана білокрильника є тільки чоловічі квітки, що складаються з 6 тичинок у двох колах (Hock, 1911). Тичинкові нитки плоскі, 1,5-2 мм завдовжки, 0,5 їм шириною, вдвічі довші за пильники. Пильовики білі, широкоеліптичні, двокамерні.

Плід - соковита яскраво-червона ягода до 8 мм у діаметрі, з 3-12 насінням. Стиглі ягоди заповнені прозорою, драглистою, пружною масою, розташованої переважно над насінням. Товщина стінок зав`язі, з якої утворюється зовнішня м`ясиста частина ягоди, неоднакова у різних місцях.

Зріле насіння болотного білокрильника коричневе, овальне, розміром 3x2 мм, з паралельними поздовжніми неглибокими борозенками. Є вказівки, що насіння рослини фіолетове (Некрасова, 1949). Насправді такий колір має насіння, що не звільнилося від м`якоті ягоди, тоді як після звільнення від неї воно стає коричневим. Одночасно поверхня горбків насіння руйнується і на місці останніх утворюються ямки, дно яких складається з губчастої тканини. Насіннєва оболонка товста, міцна, містить багато повітряних порожнин, завдяки чому насіння білокрильника добре плаває. Поверхня насіння покрита восковим нальотом і тому вони зовсім не змочуються водою. Насіння містить багатий ендосперм.

Онтогенез. При проростанні насіння спочатку витягується вперед нижня частина сім`ядолі, що охоплює зародкову нирку, верхня частина сім`ядолі залишається в насіннєвій оболонці і поглинає поживні речовини ендосперму. Після цього нижня частина сім`ядолі починає згинатися вниз і від неї відростає зародковий корінець. У нижній частині сім`ядолі, у місці відходження від неї зародкового кореня, знаходиться кільцевий валик ("комірець"), що опоясує сім`ядолю. Потім з отвору в насіннєвій оболонці виступає верхня частина сім`ядолі, з якої, прориваючи її, виходить перший лист. Він маленький і влаштований простіше, ніж наступне листя, слабо диференційований, але має середню жилку (Dudley, 1937). Другий лист не має середньої жилки, його листова пластинка переходить у піхву, не утворюючи черешка. У третього листа з`являються ознаки типового серединного листа: середня жилка, короткий черешок і ширша листова пластинка. Четвертий лист розвивається, як дорослий лист.

Крім насіннєвого відновлення білокрильник болотний має вегетативне розмноження за допомогою кореневищ або нирок відновлення, що відламуються. Молода втеча, що утворюється з нирки відновлення, має двокільовий преддист, за яким слідують 2-5 безбарвних листків, а за ними серединне зелене листя. Восени у рослини можна виявити або велику нирку, або невелику вкорочену втечу до 7 см завдовжки, покриту лускоподібним листям. Протягом наступного другого року така нирка-втеча виростає в довгу горизонтальну втечу до 1 м завдовжки.
Восени другого року на ньому закладається термінальне суцвіття. Спочатку виникає покривало, потім суцвіття у вигляді недиференційованого конуса наростання. Покривала тією чи іншою мірою охоплюють зачаток суцвіття, нерідко їх краї загорнуті навколо качана (Кожевніков, 1877). Такий бутон має довжину близько 1 см. Якщо покривало не захищене піхвою верхнього листа, воно взимку може бути пошкоджене і навесні не розвивається.

Білокрильник болотний (calla palustris)


Молоді квітки білокрильника з`являються насамперед біля основи качана у вигляді невеликих горбків, що спірально розташовані на загальній осі, пізніше з`являються вгорі качана. Тичинки виникають не одночасно. Незабаром після появи тичинок починається і розвиток зав`язі. Середина квітки як би відстає у своєму формуванні, і внаслідок цього виникає кільцевий валик зав`язі (Кожевников, 1877).

На якомусь етапі розвитку молодого качана всі його квітки дуже подібні, мають тичинки та зав`язь. У верхніх квітках зав`язь дуже рано зупиняється у своєму розвитку на стадії кільцевого валика і згодом закривається з усіх боків тичинками, що розростаються. Число тичинок у квітках залежить від становища останніх на початку. Нижні квітки мають не більше 6 тичинок, а верхні – до 10. До кінця вегетаційного періоду квітки повністю формуються, але зацвітає болотяний білокрильник навесні наступного року.

Поруч із суцвіттям і одночасно з ним закладається бічна нирка відновлення з двокільовим предлистом у своїй основі. З неї на наступний рік розвинеться листяний втечу 2-го порядку, який продовжить наростання в довжину головної втечі і восени закінчить свій розвиток за вже описаною схемою. Перезимувала торішня частина втечі протягом літа поступово відмирає, і на зиму залишається вже нова втеча, що виросла за літо з нирки відновлення.

Сезонний розвиток. Білокрильник болотний відноситься до групи рослин, у нирках відновлення яких пагони наступного року сформовані повністю, включаючи суцвіття. Весною відбувається лише зростання втечі, закладеної в нирці попереднім літом. У другій половині травня білокрильник зацвітає, до цвітіння на втечі формується 1-2 серединні листки. Цвітіння продовжується до середини червня.

У середині липня у верхівкових бруньках кореневищ білокрильника закладаються нові суцвіття, у яких до кінця вегетаційного періоду повністю сформовані квітки, включаючи тичинки та маточки (Серебряков, Галицька, 1951). У липні закінчується закладення нових нирок відновлення, але їх розміри збільшуються до осені.

У середині серпня з`являються перші зелені плоди та починається відмирання листя. До кінця вересня листя та кореневища минулого року повністю відмирають. На зиму живим залишається кореневищо, що виросло у році, що минає, і несе бічні і верхівкові бруньки відновлення.

Способи розмноження та розповсюдження. Білокрильнику властиве насіннєве та вегетативне розмноження. Восени квітконіс підгниває і падає разом із качаном на вологий ґрунт або у воду. Плоди від розбухання драглистої прозорої маси розриваються в місці прикріплення до осі качана, качан швидко розпадається, насіння легко вивільняється з ягід. В одному качані міститься 350-400 насінин. В основному насіння розповсюджується водою, воно добре плаває завдяки наявності великої кількості повітроносних порожнин в оболонці.

Утворення густих куртин білокрильника площею кілька квадратних метрів здійснюється виключно за рахунок вегетативного розростання і розмноження. Щорічно на річному прирості кореневища виникає 1-5 бічних гілок. При відмиранні головного кореневища бічні гілки втрачають з ним зв`язок і продовжують існувати самостійно, наростаючи в довжину і утворюючи нові бічні пагони. Нирки можуть поширюватися як усередині того ж водоймища, так і шляхом переносивши інші місця, прилипаючи разом із брудом до ніг птахів. У бруньок утворюються придаткові корені і у сприятливих умовах вони формують нові рослини.

Екологія та фітоценологія. Білокрильник болотний приурочений до сильно обводнених місцепроживання з відносно багатим мінеральним харчуванням: еутрофним і мезотрофним болотам, берегам стариць, озер, струмків, сплавів, канав. Найбільш інтенсивно вегетативне розмноження відбувається на прибережних ділянках озер, на мілководдях з хорошим ґрунтовим або намивним харчуванням. Умовно середня міра розвитку особин виду відзначена на молодій сильно зволоженій сплавині, а найменша - на торф`янистій, потужній сплавині.

Білокрильник - типовий гігрофіт. У загостреному кінчику його листа, на верхній та нижній сторонах розміщуються численні гідатоди, через які вода виділяється у вигляді крапель. Дуже тіньовитривала рослина, що добре розвивається під пологом вільхи чорної (Солоневич, 1956). На озерних сплавинах і острівцях білокрильник утворює великі зарості в абсолютно безлісних спільнотах. Тут молоде листя рослини зазвичай згорнуте в трубку і розташоване вертикально. Згортання пластинок і їхнє вертикальне розташування можна розцінювати як пристосування проти сильного випаровування води та перегріву променями сонця.

За екологічною класифікацією рослин (Eiienberg, 1974) білокрильник - напівтіньовий-напівсвітловий вид (6-й ступінь шкали), що росте на сирих, погано аерованих ґрунтах (3-й ступінь шкали вологості), зі слабокислою, нейтральною, у деяких випадках кислою або основною реакцією (6-й ступінь по відношенню до рН ґрунту), бідних або проміжних за вмістом азоту (4-й ступінь шкали забезпеченості азотом). За Е.Котилайнену (Kotiiainen, піт. по Солоневича, 1956), білокрильник - слабоацедофільний вид, для нього сприятливі місця проживання зі значеннями рН = 4,1-6,0. Згідно з даними А.А.Немчинова (1934), на болотах Ленінградської обл. білокрильник мешкає на субстратах із рН = 5,25-5,85.

Численні коріння зосереджено у болотного білокрильника на передньому кінці кореневища, де вони відходять від його вузлів вниз або похило в глиб торфу. У воді коріння плаває у поверхневому шарі. Довжина коренів залежить від екологічних умов: у водоймах вони найдовші - до 70-85 см (Солоневич, 1956). На сфагнових болотах із поверхневим шаром торфу, що слабо розгнівся, білокрильник має біліше коротке коріння - до 20-25 см. У торфі коріння рослини, що щільно і розклалося, стає звивистим і ще коротшим - 10-15 см.

Консортивні зв`язки. Біле забарвлення верхньої сторони покривала і слабкий неприємний запах квіток, позбавлених нектару (Kiigler, 1970), сприяють залученню до квітучих качан комах, що люблять гниль. Серед них особливо характерні двокрилі: Drosophilla graminum Fall., Hydrella griseola Pall. І види з пологів Chironomus і Tachydromia, а також дрібні жуки Cassida nobilis L., Aphthona coerulea Payk., Hypera polygoni L., Sitona sp., Melygetes sp. (Knuth, 1899). Жуки з роду Oxythyrea здійснюють запилення квіток білокрильника (Hock, 191T).Запилювачами можуть бути трипси Thysanoptera (Hook,1911) та равлики Helix horteneis,які, повзаючи по качанах, брудняться в пилку (Knuth, 1899).

Білокрильник болотний ушкоджується деякими лускокрилими. Гусениці Arctia eaja L.і Pergesa elpenor L.пошкоджують тільки листя, а гусениці листовійки Clepsos spectrana Tr.(C.costana P.)пошкоджують листя та качани. Перші два види зустрічаються рідко і не завдають істотної шкоди рослині. Гусениці листовійки зустрічаються набагато частіше і в роки свого масового розмноження можуть сильно ушкоджувати качани.

Білокрильник болотний (calla palustris)

Білокрильник болотний (Calla palustris)


Біологічна продуктивність та господарське значення. Всі частини рослини в сирому вигляді отруйні - містять гостру пекучу речовину. Тканини його містять кристали щавлевокислого кальцію (Hook, 1911).У кореневищі багато крохмалю (Флора СРСР, т. 3, 193Б), а оскільки висушене або зварене воно стає нешкідливим, то за старих часів селяни північних губерній Росії домішували його до іржавої муки. Звідси і походить назва рослини - "хлібниця" (Анненков, 1878).

Робили це так. Пізньої осені або рано навесні діставали кореневища білокрильника з мулу, ретельно мили, потім обрізали дрібні корінці, а решту кришили ножем і сушили. Сушіння велося на сонці або в печі. Висушений продукт мололи та отримане біле борошно варили. Рідину зливали, а гущу знову сушили, і тільки після такої підготовки отримана мука служила домішкою до хліба. Виварена і висушена, вона ставала їстівною, до того ж втрачала гострий присмак і набувала певної насолоди. Хліб з домішкою такого борошна приємний, особливо коли він свіжий і пишний.

Надземна частина рослини - бадилля зазвичай не поїдається тваринами. Але ранньою весною буває, що корова необережно набереться зеленого листя білокрильника. Через нерозбірливість худоба поїдає їх зрідка і в посушливе літо, коли болота меліють і на пересохлих місцях пасеться стадо. Отруєння бадиллям цієї рослини не з легких: у траві знайдено глікозид типу сапоніну. Але особливо токсичні плоди. Вони однаково небезпечні і для худоби, і людей.

Свою назву білокрильник отримав за біле крило (покривало, поволока), що оточує качан. У російських говорах рослина відома як білий попутник, водяний корінь, гуска і навіть змій-трава. Смоляни називали білокрильник ще ведмежими лапками.

Хімічний склад та механізм токсичної дії. Калла містить обережні сапоніноподібні сполуки, а також леткі речовини типу ароїну з дратівливими властивостями.

Картина отруєння. Можливі отруєння дітей при поїданні привабливих ягід; відомі випадки смертельного отруєння худоби, що випасається по болотистих місцях. Симптоми отруєння: нудота, блювання, слинотеча, пронос, задишка, тахікардія, судоми. При сушінні та варінні отруйні властивості білокрильника втрачаються.

Перша допомога. Промивання шлунка та проносні засоби.

Практичне значення. Декоративне- після термічної обробки багате крохмалем кореневище використовується для харчових цілей.

Білокрильник болотний придатний для утримання у вологій оранжереї або тераріумі. Потребує торф`яно-глинистому грунті-необхідне хороше освітлення, температура води і повітря влітку 20-22 ° С. Кореневища та насіння зимують при температурі 4°С, рушають у ріст із настанням весни.

Література:
1.А.П.Єфремов, Ю.Е.Алексєєв. Біологічна флора Московської області. Вип. 7., Видавництво московського університету, 1983
2.Стрижів А. Н. Трави навколо нас. - М.: Колос, 1983
3.Б.Н.ОРЛІВ, Д.Б.ГЕЛАШВІЛІ, А.До.ІБРАГІМІВ. Отруйні тварини та рослини СРСР, Москва "вища школа" 1990
4."Акваріумні рослини. Довідник", Жданов В. З., "Лісна промисловість", 1981